FILOGENESI DEI FRINGILLIDI
LA STORIA EVOLUTIVA DEI FRINGILLIDI
INTRODUZIONE
La famiglia dei fringillidi è la più numerosa del mondo aviare, contando quasi 1000 specie. La molteplice varietà di specie che oggi vediamo è il risultato di lunghi e complessi processi evolutivi che, partendo dal primitivo progenitore della famiglia, hanno portato nel corso di milioni di anni alla comparsa delle diverse specie. La dinamica di tali processi è ancor oggi di difficile interpretazione, anche se recenti studi condotti sul DNA dei fringillidi stanno cercando di far luce su questa complessa materia.
Per poter comprendere meglio questa dinamica, sarà opportuno fare prima dei brevi cenni classificativi.
INQUADRAMENTO TASSONOMICO
La tassonomia è una disciplina che si occupa della classificazione degli esseri viventi sulla base di una ricostruzione della loro storia evolutiva. La moderna tassonomia opera una classificazione secondo il metodo filogenetico. Tale metodo, partendo dalle diverse specie, ne ricostruisce le relazioni di discendenza e di parentela, riconducendole ad una specie ancestrale comune. Il risultato di un’analisi filogenetica è un albero filogenetico alla cui base si trova la specie progenitrice comune e, attraverso le ramificazioni che rappresentano i processi evolutivi e differenziativi, si arriva alle diverse specie. Nel caso della famiglia dei fringillidi, la classificazione filogenetica dei diversi generi e delle specie ad essi appartenenti è avvenuta esclusivamente mediante una valutazione morfologica e comportamentale, in poche parole in base al fenotipo (concetto molto più familiare a noi allevatori). In tabella è riportata la attuale classificazione scientifica della famiglia dei fringillidi (secondo Sibley & Monroe, 1990).
FAMIGLIA SUB-FAMIGLIA TRIBU’ GENERE
Fringillidae fringillinae carduelini Serinus (46 specie)
Carduelis (31 specie)
Leucosticte (6 specie)
Carpodacus (21 specie)
Pinicola (2 specie)
Pyrrhula (6 specie)
Haematospiza (1 specie)
Uragus (1 specie)
Rhodopechys (4 specie)
Loxia (4 specie)
Mycerobas (4 specie)
Eophona (2 specie)
Coccothraustes (1 specie)
Hesperiphona (2 specie)
…………….
fringillini Fringilla (3 specie)
Peucedraminae ……………… ………………
Emberizinae ……………… ……………….
……………… ……………….
Recenti studi filogenetici condotti sui fringillidi e basati sull’analisi molecolare del DNA mitocondriale, propongono di modificare l’attuale classificazione. Lo studio del genoma ha infatti dimostrato che i rapporti di parentela tra alcune specie dello stesso genere, fino ad oggi supposti, non corrispondono in realtà alla loro storia evolutiva.
Ciò rappresenta, per noi allevatori, una novità assoluta, che ci aiuta a comprendere meglio le affinità ibridologiche tra le diverse specie, offrendo spunto per innumerevoli considerazioni di carattere ornicolturale.Andiamo ora a vedere, genere per genere, le nuove proposte classificative basate sull’analisi molecolare del DNA.
RISULTATI DEGLI STUDI FILOGENETICI
FRINGUELLO E PEPPOLA
Fringuello, Fringuello blu e Peppola discendono da un unico progenitore che è comparso poco dopo (o poco prima, secondo alcuni) che vi fosse la divergenza evolutiva tra fringillidi ed emberizidi. Pertanto il genere Fringilla risulta essere il più antico della famiglia, il suo progenitore sarebbe comparso intorno a 17 milioni di anni fa. Il Fringuello blu delle Canarie è una specie sorella del Fringuello e ha avuto origine in seguito all’isolamento geografico nelle Canarie di una popolazione di quei progenitori che avrebbero poi dato vita al Fringuello comune.
I CROCIERI
I crocieri (genere Loxia) risultano essere strettamente imparentanti con gli organetti, pur avendo un’origine più antica di questi ultimi. I crocieri possiedono un caratteristico becco incrociato per estrarre i semi delle conifere e probabilmente hanno avuto origine da un antenato dei Carduelis intorno a 10 milioni di anni fa, epoca in cui le conifere erano molto diffuse sul pianeta.
ORGANETTI E FANELLI
Gli organetti discendono dallo stesso antenato dei crocieri e potrebbero essersi evoluti in un periodo in cui le pigne erano scarse e quindi l’ipotetico progenitore degli organetti fu costretto ad allontanarsi dai boschi di conifere per trovare cibo nelle piccole piante mesoterme limitrofe. Questa variazione delle esigenze alimentari avrebbe provocato la perdita del caratteristico becco incrociato. La comparsa degli organetti sembra essere avvenuta circa 9 milioni di anni fa, quando ci fu un netto declino del numero di conifere dopo le glaciazioni del Pleistocene. Gli organetti sono geneticamente molto distanti da Fanello e Fanello nordico, con i quali erano in precedenza compresi nel genere Acanthis. Gli studiosi propongono di classificare gli organetti non più nel genere Carduelis, in cui si trovano attualmente, ma nel genere Loxia, vista la stretta parentela con i crocieri.
I CIUFFOLOTTI
Le sei specie di ciuffolotti che compongono il genere Pyrrhula, insieme al Ciuffolotto delle pinete (Pinicola enucleator), discendono da un unico progenitore. Questo doveva essere molto simile al Ciuffolotto delle pinete ed ha dato origine, circa 11 milioni di anni fa, al Ciuffolotto delle pinete ed al Ciuffolotto bruno (Pyrrhula nipalensis), da cui si sono poi differenziate le altre cinque specie del genere Pyrrhula.
L’attuale genere Pinicola andrebbe quindi suddiviso tra il genere Pyrrhula, in cui andrebbe inserito il Ciuffolotto delle pinete ed il genere Carpodacus, a cui andrebbe aggiunto il Ciuffolotto dei ginepri (Pinicola subhimachalus).
I FROSONI
Il Frosone (Coccothraustes coccothraustes) è geneticamente molto distante dai frosoni asiatici (generi Eophona e Mycerobas) e da tutti gli altri carduelini, anche se un’eventuale parentela con i frosoni americani (genere Hesperiphona) non è stata ancora indagata. Per tale motivo i ricercatori propongono di classificarlo come singola specie, da porre al di fuori del gruppo dei carduelini.
I generi Eophona e Mycerobas, a cui appartengono i frosoni asiatici, sono strettamente imparentati tra loro e probabilmente il progenitore del genere Eophona, che risulta essere il genere più antico, ha dato origine al genere Mycerobas. La loro comparsa sulla terra risale a 14 milioni di anni fa, sono quindi più antichi dei generi Carduelis, Pyrrhula, Carpodacus, e Loxia.
I CARPODACHI
Dal punto di vista genetico tutti i rappresentanti del genere Carpodacus sono strettamente imparentati tra loro, ad eccezione del Carpodaco del Nepal (Carpodacus nipalensis) che non fa parte del gruppo dei carpodachi. Per quanto riguarda il carpodaco messicano (Carpodacus mexicanus), questo risulta geneticamente più vicino al genere Carduelis che al genere Carpodacus, per cui questa specie, insieme agli altri carpodachi americani che non sono ancora stati studiati dal punto di vista genetico, potrebbero non appartenere al genere Carpodacus.
Al genere Carpodacus vanno inoltre aggiunti Ciuffolotto siberiano (Uragus sibiricus) e Ciuffolotto fiammante (Haematospiza sipahi), strettamente imparentati con tutti gli altri rappresentanti del genere, ed il Ciuffolotto dei ginepri.
IL GENERE CARDUELIS
Il gruppo più antico del genere Carduelis è quello dei verdoni, il cui progenitore è comparso 10 milioni di anni fa.
Il Lucherino d’America e il lucherino di Lawrence sono comparsi sette milioni di anni fa e probabilmente derivano dallo stesso progenitore del Fanello.
Il Lucherino eurasiatico (Carduelis spinus) è strettamente imparentato col Lucherino dei pini (Carduelis pinus), entrambi sono comparsi sei milioni di anni fa.
Il Venturone, stando agli studi condotti sul suo DNA, è da considerarsi a tutti gli effetti un Carduelis. È comparso 6 milioni di anni fa, rimanendo poi isolato geograficamente sulle montagne europee. Dall’antenato del Venturone sembra discendere il Cardellino, che si è poi molto diversificato dal suo progenitore in quanto si è specializzato nell’alimentarsi di semi di cardo. Le glaciazioni del Pleistocene hanno poi isolato geograficamente le popolazioni di cardellini, determinando la diversificazione del Cardellino europeo (Carduelis carduelis) dal Cardellino dell’Himalaya (C. carduelis caniceps).
Il gruppo di Carduelis più recente è quello dei lucherini sudamericani, che si sono differenziati negli ultimi 4 milioni di anni. Infatti, con l’emersione dell’Istmo di Panama, molte specie vegetali passarono a colonizzare l’America del sud, e con esse, alla ricerca di cibo, anche il progenitore dei lucherini sudamericani. Questo doveva essere molto simile al Lucherino pettonero (C. notata) ed ha poi dato origine alle diverse specie del gruppo attraverso un processo di speciazione molto rapido, conclusosi 2 milioni di anni fa. Tale processo è cominciato con una separazione da nord a sud, avvenuta lungo la catena andina, che ha dato origine al Lucherino pettonero (C. notata) ed al Lucherino dai mustacchi (C. barbata). Una seconda divisione sarebbe poi avvenuta lungo le ande peruviane in corrispondenza dell’attuale territorio di distribuzione del Lucherino oliva (C.olivacea). I più recenti processi di speciazione sembrano aver originato tre coppie di specie sorelle: Lucherino ventregiallo/Negrito (C. xanthogastra/C. atrata), Lucherino testanera/Lucherino di Yarrell (C. magellanica/C. yarrellii), e Cardinalino del Venezuela/Lucherino beccogrosso (C. cucullata/C. crassirostris).
IL GENERE SERINUS
Il progenitore dei Serinus è comparso nel Miocene (9 milioni di anni fa), epoca in cui il mar Mediterraneo stava chiudendo le comunicazioni oceaniche. Il processo di speciazione, che ha portato alla comparsa delle specie attualmente comprese nel genere, è stato rapidissimo. Alcuni autori considerano il Lucherino tibetano (Serinus thibetanus) un Carduelis, anche se maggiore chiarezza ci sarà solo quando verrà analizzato il genoma di questa specie. Il Venturone è invece chiaramente al di fuori del genere Serinus.
BIBLIOGRAFIA
Arnaiz-Villena A, Alvarez-Tejado M, Ruiz-del-Valle V, Garcia-de-la-Torre C, Varela P, Recio MJ, Ferre S, Martinez-Laso J. 1998. Phylogeny and rapid northern and southern hemisphere speciation of goldfinches during the Miocene and Pliocene epochs. Cell Mol Life Sci. 1998 Sep;54(9):1031-41.
Arnaiz-Villena A, Alvarez-Tejado M, Ruiz-del-Valle V, Garcia-de-la-Torre C, Varela P, Recio MJ, Ferre S, Martinez-Laso J. Rapid radiation of canaries (genus Serinus). MOLECULAR BIOLOGY AND EVOLUTION 1999.
van den Elzen R, Guillen J, Ruiz-del-Valle V, Allende LM, Lowy E, Zamora J, Arnaiz-Villena A. Both morphological and molecular characters support speciation of South American siskins by sexual selection. Cell Mol Life Sci. 2001 Dec;58(14):2117-28.
A.Arnaiz-Villena , J. Guillén , V. Ruiz-del-Valle , E. Lowy, J. Zamora ,P.Varela , D. Stefani, L.M.Allende. Phylogeography of crossbills, bullfinches, grosbeaks, and rosefinches, Cell. Mol. Life Sci. 58 (2001) 1159–1166.
Marshall HD, Baker AJ. Structural Conservation and Variation in the Mitochondrial Control Region of Fringilline Finches (Fringilla spp.) and the Greenfinch (Carduelis chloris). Mol Biol Evol. 1997 Feb;14(2):173-84.
Yuri T. Mindell D. Molecular phylogenetic analysis of Fringillidae, “New World nine-primaried oscines” (Aves:Passeriformes). Molecular Phylogenetics and Evolution 23 (2002)229-243.
Massa R. I nomi in lingua italiana degli uccelli di tutto il mondo. Università degli Studi di Milano. 2000.
Antonio Lorusso
antonio_lorusso@hotmail.com
L' R1 DELL'IBRIDO CARDELLINO X CANARINO
UN INCARDELLATO FERTILE
Dicono che gli ibridatori sono gli unici veri allevatori appassionati e disinteressati. Io non so dire se è vero ma di certo con l’ibridazione c’è un po’ da ammattire. A riguardo vi racconto cosa mi è accaduto in questi ultimi anni.
Volevo fare un regalo ad un amico d’origine napoletana e con la passione per il canto del cardellino. Avendo prodotto alcuni ibridi di cardellino, prestai attenzione a quale dei maschi cantava il più possibile vicino al cardellino. Naturalmente il regalo fu fortemente gradito.
Agli inizi di luglio, dell’anno successivo, quest’amico mi telefonò e a malincuore mi disse che l’incardellato era motivo di litigio con la moglie perché cantava tanto da essere insopportabile, perciò me lo restituiva.
Come al solito era il momento in cui non disponevo di molto spazio, e non sapendo dove alloggiarlo lo accoppiai con una canarina che aveva finito di svezzare la terza covata da sola. Per niente stanca, la canarina preparò il nido e depose 4 uova. La mia idea era di utilizzarli come balie per soggetti più importanti, convinto che le uova sarebbero state infeconde. Dopo 7 giorni vado a “sperare” le uova e per mia meraviglia erano tutte feconde. Pensai: mi sarò sbagliato sostituendole con quelle di un’altra coppia.
Al 13mo giorno nascono tutti e quattro, scuri come dei comuni verdi. Avevo un allevamento di solo canarini lipocromici. Man mano che crescevano cercavo di intravedere qualche penna chiara, invece tutti e quattro completamente scuri.
A questo punto volevo avere conferma della totale fecondità dell’incardellato, quindi lo passai ad un’altra canarina. Dopo un periodo di litigi, la canarina depose 5 uova. Di queste solo uno fecondo, nato e svezzato.
Totale tre maschi e due femmine R1.
Decisi di dare un maschio ad un amico, bravo allevatore, e tenere gli altri da accoppiare con dei canarini melanici.
Mi procurai una coppia di agata, una di satinè e una femmina isabella (tutti mosaico).
L’anno successivo accoppiai l’incardellato con l’isabella; i due R1 maschi con le femmine agata e satinè; e le due femmine R1 con i maschi agata e satinè.
Cosa speravo di ottenere? Era presuntuoso pensare a una nuova varietà di canarini “mascherati”?
Le due femmine R1 risultarono completamente sterili, nemmeno l’idea di voler nidificare.
E somma delusione dai maschi nessun uovo fecondo delle 46 uova deposte. Stesso risultato con l’R1 dato al mio amico allevatore.
Qual’era il problema? Vediamo il triangolo di Kramer: alimentazione – ambiente- patrimonio genetico.
Visto che alimentazione e ambiente erano invariati, era un po’ buffo ricercare la causa nel patrimonio genetico.
Da circa 30 anni annoto tutto, e mi fu facile scoprire che la prima femmina accoppiata con l’incardellato era una sua sorellastra (stessa madre) e la seconda era cugina (da parte di madre).
E io le avevo date via!
Per gli altri tre anni successivi ho continuato ad accoppiare i maschi con canarine sia lipocromiche sia melaniche; ma niente.
Un R1 è morto improvvisamente in pieno calore, cantava come un pazzo e di colpo è stramazzato.
Ormai sono rassegnato a non veder nascere R2 ma fin tanto che padre e figlio sono vivi continuerò nei tentativi.
Non sono convinto che l’affinità di parentela sia determinante, ma nel dubbio quest’anno ricomincio da capo: farò degli incardellati da accoppiare con le sorellastre e con la madre ……... e chi vivrà vedrà.
Gli ibridatori sono un po’ matti…?
Francesco Monopoli
francomonopoli@virgilio.it
LA REINTRODUZIONE IN NATURA DEL DIAMANTE DI GOULD
ALLEVARE PER RIPOPOLARE
Teniamoci pronti!
Di recente ho letto un interessante articolo su "World Birdwatch", una rivista internazionale di ornitologia, che vi riporto brevemente.
Nel mese di marzo sono stati liberati 40 giovani diamanti di Gould nella riserva Wetland di Mareeba, nel Queensland tropicale australiano, area in cui erano scomparsi dagli anni ’60. Il diamante di Gould, che contava in Australia milioni di esemplari negli anni ’50, è presente oggi con soli 2.500 esemplari ed è in costante declino a causa della scomparsa del suo habitat, del regime incendiario insostenibile e delle malattie. Al contrario è molto diffuso in cattività. Tuttavia questi soggetti hanno subito una “deriva genetica”, dovuta all’allevamento in cattività, che li ha portati ad acquisire numerose mutazioni di colore in un patrimonio genetico che ha perso nel contempo la propria variabilità. Inoltre questi animali hanno perso il loro originario istinto selvatico e la resistenza alle malattie. Queste caratteristiche, acquisite dal diamante di Gould in cattività, rappresentano un problema per i soggetti da reintrodurre in natura, per cui la Fondazione Wetland di Mareeba, insieme all’Università James Cook e agli allevatori del luogo, ha selezionato una popolazione di Gould di origine locale, esente da mutazioni di colore e con delle caratteristiche genetiche eterogenee, da liberare nella riserva. La reintroduzione di un regime incendiario sostenibile dovrebbe poi garantire il ritorno del Gould nel Queensland australiano.
Questo articolo riguarda da vicino anche noi allevatori, perché non è poi così lontana dalla realtà l'idea che si possa rimpinguare le popolazioni selvatiche di specie minacciate con soggetti provenienti da allevamenti amatoriali. Infatti molte specie che sono diventate ormai rare allo stato libero per la sistematica riduzione del proprio habitat, sono diffusissime presso i nostri allevamenti. Basti pensare al Cardinalino del Venezuela, caso emblematico, ma anche ai diamanti australiani, agli Agapornis e ai tanti altri psittacidi. Un domani potremmo essere proprio noi allevatori a collaborare con le associazioni ambientaliste nel ripopolamento, fornendo i nostri soggetti nati in cattività. Sarebbe questo il modo migliore per concretizzare il nostro slogan "allevare è proteggere". Questo progetto però non sarà facilissimo da attuare per problemi connessi alla eccessiva differenza genetica tra i soggetti da noi allevati e le popolazioni selvatiche da cui derivano. Infatti, oltre all'acquisizione nel proprio patrimonio genetico di svariate mutazioni di colore, le specie che popolano i nostri allevamenti presentano una eccessiva omogeneità genetica dovuta all'allevamento in consanguineità e quindi possiedono un numero superiore alla norma di geni patologici allo stato eterozigote recessivo. Oltre a questo patrimonio genetico alterato, un altro problema è rappresentato dalla perdita di attitudine di alcune specie all'allevamento della prole, avendo noi allevatori fatto ricorso all'uso di balie per svariate decine di generazioni. In conclusione, le specie da noi allevate ben difficilmente potrebbero riadattarsi alla vita selvatica e riprodursi una volta messe in libertà. Qualora poi ci fossero allevatori che, al di là di fini espositivi, volessero perseguire il più alto e gratificante obiettivo del ripopolamento, si potrebbe tentare di allevare ceppi il più possibile vicini, dal punto di vista genetico, alle specie selvatiche, magari rinsanguandoli proprio con soggetti di cattura provenienti dalle zone che si intende ripopolare. Ovviamente l'allevatore dovrebbe evitare gli accoppiamenti tra consanguinei ed il ricorso alle balie. Per quanto riguarda il diamante di Gould, già da qualche anno dei bravi e volenterosi allevatori stanno sperimentando l'allevamento in purezza senza balie, con ottimi risultati. Si auspica che tale processo innovativo coinvolga presto anche altre specie. Allevando le specie minacciate con queste particolari accortezze, anche noi allevatori amatoriali saremo in grado di fornire dei soggetti adatti al ripopolamento.
Chissà, forse un domani potrà essere l'uomo stesso a rimediare agli errori compiuti dai suoi simili.
Antonio Lorusso
antonio_lorusso@hotmail.com
Bibliografia
“Gouldian finch reintroduction”, World Birdwatch, vol 24 num 3.
LA MUTAZIONE NEL VERZELLINO
Foto allevamento S. Di Tizio sergio.ditizio@tin.it
Visto che fino ad oggi non c’è riuscito nessuno è chiaro dedurre che la strada da percorrere deve essere un’altra: “ il bilaterale alternato”. I vecchi allevatori di canarini di “forma e posizione” sanno di che si tratta. Molte razze sono nate con questa tecnica.
Un anno in una direzione e un anno nell’altra direzione sempre tenendo presente il risultato da raggiungere.
Quindi abbiamo operato come segue (per opportunità scrivo i risultati che interessano):
1. m. verzellino X canarina isabella di piccola taglia (ottenuta da un ceppo di spagnoli) = maschio verde portatore di isabella (a);
2. m. verde portatore di isabella(a) X canarina isabella = maschio isabella(b).
3. m. isabella(b) X verzellina = femmine tutte isabella(c).
4. m. verzellino X femmina isabella(c) = maschio verde portatore isabella(d).
Solo da una attenta analisi si scopre che (d)ha il becco di poco diverso dal verzellino, per il resto è fenotipicamente un verzellino.
Quest’anno (2004) :
m. verde portatore isabella(d) X femmina isabella(c) =maschi isabella(e).
m. verde portatore isabella(d) X verzellina = alcune femmine isabella(f).
(anno 2005)
m. isabella(e) X femmina isabella(f) = tutti isabella(GG).
(anno 2006)
m. verzellino X femmina isabella (GG).
maschi isabella(GG) X verzelline.
Da questo momento in poi non si perderà più la mutazione e si accoppieranno solo con verzellini.
Francesco Monopoli
francomonopoli@virgilio.it
